植物功能性状（Plant functional traits）通常指与植物生长、发育和繁殖等密切相关的可测量的特征参数，如叶片大小、厚度、比叶面积、氮含量，根长度、密度、比根长等。近30多年来，科研人员常使用植物功能性状及其变异规律来解释植物对环境的适应机制和功能优化机制。然而，随着研究的深入，人们逐步发现自然界生长的植物均是通过多个功能性状共同来完成其适应或功能优化，或者说任何一种功能均是通过多种功能性状来协同实现。准确量化这些多性状间的权衡和依赖关系，有助于我们更好地揭示植物的生境适应策略。

　　在于贵瑞院士指导下，2020年地理资源所何念鹏等创新性地引入多维度网络分析理念、创新性发展了“植物功能性状网络”（Plant trait networks, PTNs）的理论体系，包括定义、构建方法、参数体系，并探讨了PTNs在生态研究中潜在的广泛应用领域，为揭示植物对环境或资源变化响应与适应策略提供了新视角（He et al., 2020, Trends in Ecology & Evolution）。在环境因子的胁迫或变化下，每种植物功能性状在网络中的重要性会发生改变，PTNs可能会沿着特定维度产生形变、甚至破碎，导致植物不适应环境而消失（图1）。PTNs可以发现传统研究方法（如相关分析、冗余分析、结构方程分析）所不能观察到的现象，从而会更加精确的揭示植物适应机制。然而，受匹配性数据缺乏的局限，大尺度自然群落中PTNs的理论验证和方法发展却进展缓慢。

1 植物性状网络对资源和环境变化的不同响应途径：以元素为例 

　　近期，该团队以叶片性状网络（Leaf trait networks，LTNs）为研究对象，利用距离长达3700 km 的中国东部南北样带（north–south transect of eastern China, NSTEC）中九种典型森林的394个树种的35种性状数据，进步夯实了PTNs的核心关键参数、拓展了其生态学意义、发展了其R软件算法（如边密度、平均路径长度、连通性、模块度、平均聚类系数等）。结果表明北半球森林的LTNs呈现出从高纬度寒温带物种多样性较低的针叶林的简单网络(连通性较低)向热带雨林的连通性较高的复杂网络转变的变化趋势（图2）。

　　图2 中国南北样带9个森林群落植物叶片性状网络 

　　进一步分析发现，年均温和年降雨等环境因子是影响植物群落LTNs变化的重要影响因素（图3）。该结果支持了由于表型约束的减少和生态位分化机会的增加，LTNs会随着物种丰富度和气候温暖湿度的增加而增加模块化复杂性的假设。研究人员还对LTNs参数对群落中的物种数量和性状数量的依赖性进行了测试，并进行了模拟运算，发现LTNs对物种的数量有较强的依赖性。整体而言，资源丰富的气候条件下，物种丰富度和性状多样性越大，整个表型结构和功能的复杂性就越大。

　　

　　图3 叶片性状网络参数与环境因子间的关系 

　　此外，依据这些功能性状的特定功能将35种叶片性状划分为叶片经济和光资源获取性状、叶片大小和解剖性状、气孔性状、碳水化合物和能量性状4个类别，并探究不同类别性状间的关系。与假设一致，由于叶片厚度及其相关的叶经济性状对多种功能的贡献，其与其他性状具有更多的关联，在模块中具有高连通性和中心性（图4）。因此这些性状是LTNs中的关键性状，环境对这些性状的选择可能会影响植物的综合表型；这些关键性状是LTNs中的骨架，其稳定性最高，难以随环境的改变而改变。

　　 

　　图4 叶片性状网络的节点参数 

　　近期，相关科研论文在线发表于生态学著名期刊《Ecology Letters》，帮助团队终于完成了从理论体系、核心参数、R算法发展到应用案例的系列性研究。第一作者为中科院地理科学与资源研究所的李颖博士，通讯作者分别是何念鹏研究员和刘聪聪博士（共同通讯）；共同作者为美国加州大学Lawren Sack教授，地理资源所徐丽博士，李明旭博士和张佳慧博士。本研究受到国家自然科学基金项目（31988102, 42141004，32171544）、国家科技基础资源调查计划项目（2019FY101300），中国博士后科学基金项目（2020M680663, 2021M693147）等项目的资助。衷心希望通过中文翻译的形式与国内同行更广泛的交流和探讨，推动PTNs多维度思维更快、更广地应用到生态学相关领域。敬请批评指正。

　　相关论文信息：

　　1.     He N.^#*, Li Y^#, Liu C., Xu L., Li M., Zhang J., He J., Tang Z., Han X., Ye Q., Xiao C., Yu Q., Liu S., Sun W., Niu S., Li S, Sack L^*, Yu G^*. 2020. Plant trait networks: Improved resolution of the dimensionality of adaptation. Trends in Ecology and Evolution. 35: 908-918.

　　2.     Li, Y., Liu, C.^*, Sack, L., Xu, L., Li, M., Zhang, J., He N.^*2022. Leaf trait network architecture shifts with species-richness and climate across forests at continental scale. Ecology Letters, doi: 10.1111/ele.14009.

　　3.     Li Y, Liu C., Xu L., Li M., Zhang J., He N.^* 2021. Leaf trait networks based on global data: Representing variation and adaptation in plants, Frontiers in Plant Science. 12: 710530.

　　4.      Liu, C., Li Y.^*, and He N^*. 2022. Differential adaptation of lianas and trees in wet and dry forests revealed by trait correlation networks. Ecological Indicators 135: 108564.

　　5.     Zhang J., Ren T., Yang J., Xu L., Li M., Zhang Y., Han X., He N^*.2021. Leaf multi-element network reveals the change of species dominance under nitrogen deposition. Frontiers in Plant Science, 12: 580340.